Oppgave 1 En monofyletisk gruppe inkluderer en feles stamfar og alle dens etterkommere. I treet har vi ringet inn alle de monofyletiske gruppene i kladogrammet dere fikk fra de morfologiske dataene.

Polytomier En polytomi forekommer når en stamfar har mer enn to umiddelbare etterkommere. Til høyre har vi tegnet inn polytomiene i kladogrammet fra oppgave 1.

Årsaker til polytomier I vårt tilfelle har vi brukt svært begrenset med informasjon for å konstruere kladogrammet. Dette kan medføre at det blir vanskelig å separere visse taxa i et fylogenetisk tre. Evolusjonshistorien til taxaene en forsøker å konstruere et tre for kan også føre til at polytomier forekommer i treet. Hvis en forfar ga opphav til flere taxa i løpet av en begrenset periode vil en polytomi sannsynligvis gi en god representasjon av slektsforhold. Eksempel på en slik hendelse kan være adaptiv radiasjon hvor omveltninger i miljøet fører til at undergrupper av en populasjon tilpasser seg nye levemåter i løpet av et kort tidsrom. Dette kan igjen føre til genetisk distinkte taxa dannes.

ML-estimat av oppløst tre, oppg.2 I denne oppgaven blir dere bedt om å løse opp treet dere fikk i opg.1. Med dette menes at dere skal tegne to trær uten polytomier som virker rimelig i forhold til treet fra oppg. 1. For disse to trærne skal dere gjøre et Likelihood-estimat basert på DNA-dataene på side 3 i oppgaven. Under har vi tegnet et eksempel på et slik oppløst tre, og vist hvordan mutasjonene plasseres slik at færrest mulig hendelser kreves. Vi har også tatt hensyn til at A<->G og T<->C mutasjoner (transisjoner) er mer sannsynlige (p=0.05) enn A<->C/T og G<->C/T mutasjoner (transversjoner, p=0.1). Dette har vi gjort for hver karakter. Vi har også skrevet inn sannsynligheter for de ulike mutasjonshendelsene. For å få Likelihood-estimatet for hele treet må du finne produktet av sannsynligheter for alle enkelthendelsene. Det treet som har høyest Likelihood blir foretrukket foran det med lavere verdi.

KARAKTER 1 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera A C G T 0.05 0.1 A->C, 0.05

KARAKTER 2 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera C->T, 0.1 A C G T 0.05 0.1

KARAKTER 3 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera A C G T 0.05 0.1 T->C, 0.1 T->A, 0.05

KARAKTER 4 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera A->G, 0.1 A C G T 0.05 0.1 C->A, 0.05

KARAKTER 5 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera G->A, 0.1 G->T, 0.05 G->T, 0.05 A C G T 0.05 0.1 A->G, 0.1

KARAKTER 6 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera A C G T 0.05 0.1 A->T, 0.05

KARAKTER 7 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera A->C, 0.05 A C G T 0.05 0.1 C->A, 0.05

KARAKTER 8 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera T->C, 0.1 T->A, 0.05 A C G T 0.05 0.1

KARAKTER 9 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera C->G, 0.05 A C G T 0.05 0.1 T->C, 0.1

KARAKTER 10 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera A C G T 0.05 0.1 G->A, 0.1

KARAKTER 11 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera C->A, 0.05 A C G T 0.05 0.1 A->C, 0.05

KARAKTER 12 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera A C G T 0.05 0.1 G->C, 0.05

KARAKTER 13 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera A->C, 0.05 G->C, 0.05 A C G T 0.05 0.1 A->G, 0.1

Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC KARAKTER 14 Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera A->T, 0.05 A->G, 0.1 A->T, 0.05 A->G, 0.1 A C G T 0.05 0.1

KARAKTER 15 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera A C G T 0.05 0.1 A->G, 0.1 A->C, 0.05

KARAKTER 16 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera A C G T 0.05 0.1 T->C, 0.1 T->A, 0.05

KARAKTER 17 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera T->A, 0.05 T->G, 0.05 T->A, 0.05 T->C, 0.1 A C G T 0.05 0.1

KARAKTER 18 Araneae ACTCAACTTGAGAAATTG Odonata CCCGGACTTACCAGGCTA Hemiptera CCCAGAATTAACCAGCGA Coleoptera CTAATTATTACCGTCAAC Hymenoptera CCAAGTAAGACCCACATC Lepidoptera CCAATTATCACCGGCACT Diptera CCAAATACCACCGTCAAC Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera C->T, 0.1 A C G T 0.05 0.1 G->A, 0.1 G->C, 0.05

Beregning av ML-estimat Vi multipliserer sannsynligheter for alle enkelthendelser fra alle 18 karakterene som er representert ved hvert sitt tre. Slik får vi totalestimatet for treets Likelyhood. I vårt tilfelle blir det 1.19x10-46. I oppgaven blir dere bedt om å foreta Likelihood-beregning for to fullstendig oppløste permutasjoner av kladogrammet fra opg. 1. Med dette menes at dere skal tegne to forskjellige trær ved å forandre posisjoner på de terminale taxa i inngruppen. Se eksempel under:

Det øverste treet er treet vi viste Likelyhood-utregning for. ORIGINALTRE Det øverste treet er treet vi viste Likelyhood-utregning for. -Under sees et korrekt permutert tre hvor Diptera og Coleoptera har byttet plass. Dette er et eksempel på et tre som kan brukes til en ny Likelyhood-beregning for sammenlignng med det første treet. Nederst sees et tre hvor den eneste forandringen består i en rotasjon om en intern node. Det vil si at vi kun har byttet plass for to taxa med felles nærmeste forfar. Dette vil ikke gi et tre som er forskjelig fra originaltreet. Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Hymenoptera Lepidoptera Diptera PERMUTASJON Utgr. Odonata Hemiptera Diptera Lepidoptera Coleoptera Hymenoptera IKKE PERMUTERT TRE Utgr. Odonata Hemiptera Coleoptera Lepidoptera Hymenoptera Diptera