Hvordan celler høster energi Kapittel 9 Copyright © McGraw-Hill Companies Permission required for reproduction or display Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Astrid Jullumstrø Feuerherm E-post: astrid.j.feuerherm@bio.ntnu.no Kontakt Astrid Jullumstrø Feuerherm E-post: astrid.j.feuerherm@bio.ntnu.no Kontor: DU2-113 Telefon: (735) 51266 Send gjerne spørsmål på e-post, så kan jeg legge ut kommentarer på fagweb. Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Metabolisme - Sum av alle biokjemiske reaksjoner en organisme utfører. Biokjemiske spor Metabolisme - Sum av alle biokjemiske reaksjoner en organisme utfører. Anabolisme - Bruker energi for å lage kjemiske bindinger - oppbygging. Katabolisme - Høste energi når kjemiske bindinger brytes - nedbryting / forbrenning. Biokjemiske spor - Produktene fra en rx blir substrat for neste rx. Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Metabolismen drives av kjemisk energi Glukose katabolisme Glykolyse HOVEDTREKK Metabolismen drives av kjemisk energi Glukose katabolisme Glykolyse Pyruvat oksidering Krebs Syklus Elektrontransportkjeden Oppsummering Aerob Respirasjon Energilagring Fermentering Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Energiomsetning - Metabolisme Solenergi  kjemisk energi lagret i sukker Sukker ”forbrennes” i mange trinn for å få et kontrollert og gradvis uttak av energi - sml 1) Fjelltopp - for å komme velberget ned bør du nok gå kontrollert ned og ikke kaste deg utfor kanten. 2) Bensintank - energien lagret i en full tank frigjøres ikke i en stor eksplosjon, men i mange små antenninger som gjør at du kan kontrollere bilens bevegelser. Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

KJEMISK ENERGI DRIVER METABOLISMEN Heterotrofe - Lever av energi produsert av autotrofe (alle dyr og sopp, protister, bakt). Autotrofe - Omdanner solenergi til kjemisk energi (planter, alger, fotosynt bakt). Fordøyelse - Bryte ned store molekyler mekanisk, kjemisk, enzymatisk. Katabolisme - Bryter ned og utnytter energien lagret i en C-H kovalent binding. Respirasjon - alle prosesser som genererer metabolsk utnyttbar energi Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

OKSIDASJON - REDUKSJON Under en kjemisk rx, kan energien lagret i en kjemisk binding overføres til nye bindinger. Oksidasjon (noe blir mer positivt ladd) Atom/molekyl mister ett e- / H. Reduksjon (noe blir mer negativt ladd) Atom/molekyl mottar ett e- / H. Skjer alltid sammen: et (reduserende) agens som blir oksidert, vil redusere et annet (oksiderende) agens Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

KJEMISK ENERGI DRIVER METABOLISMEN 3 måter å utnytte glukose på A) Aerob Respirasjon: O2 oksiderer glukose og blir selv redusert til H2O; O mottar H C6H12O6 + 6 O2 + 36 ADP + 36 P  6 CO2 + 6 H20 + 36 ATP + varme B) Anaerob Respirasjon - når et uorganisk molekyl annet enn O mottar hydrogen. C) Fermentering - når et organisk molekyl mottar hydrogen. Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

ATP - Adenosin trifosfat Består av: Ribose (5C sukker) Adenin (base) Trifosfat gruppe P~P~P Hvert ATP som splittes frigir 7.3 kcal Energi er lagret i trifosfatgruppen Fosfatgruppene er sterkt negativt ladd. Ustabile bindinger som brytes lett. Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

ATP - gangbar mynt i cellenes energiregnskap ATP er den type energi cellene kan utnytte. Bevegelse Endergone / energikrevende reaksjoner ATP splittes av enzym med 2 bindings - seter; ett for reaktant og ett for ATP. Energien som frigis når ATP  ADP kan benyttes til enhver energikrevende prosess i celler / organismer bevegelse, syntese, transport...... Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Biosyntese i E. coli - ATP kostnad Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Forbruk (kcal) ved ulik fysisk aktivitet, 30 min: Energiforbruk Forbruk (kcal) ved ulik fysisk aktivitet, 30 min: Støvsuging: 88 Hugge ved: 112 Gulvvask: 120 Oppvask: 76 Spasertur: 94 Gå i trapper: 249 Sykling, rolig: 84 Sykling, hurtig: 234 Jogge: 330 Bordtennis: 165 Svømming, bryst: 330 Svømming, crawl: 420 Fotball: 232 Dans: 210 Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

OVERSIKT GLUKOSE KATABOLISME Celler bryter ned organiske molekyler og lager ATP på 2 ulike måter: (A) Substratfosforylering: ADP+Pi=ATP + H2O 1) Glykolyse - start for all respirasjon (B) Aerob Respirasjon 2) Pyruvat Oksidering 3) Krebs syklus 4) Elektrontransportkjeden (ETK) Kjemiosmotisk fosforylering Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

OVERSIKT AEROB RESPIRASJON Copyright © McGraw-Hill Companies Permission required for reproduction or display Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

OVERSIKT GLUKOSE KATABOLISME 1) Glykolyse (gr. glycos- sukker/søt, lysis- oppløsning) Biokjemisk spor som produserer ATP vha substratfosforylering. ADP+Pi  ATP + H2O vha kinaser fritt i cytoplasma Glukose (6C)  2 pyruvat (3C) + 2 ATP + 2 NADH (redusert co-enzym) - Nesten all energi forblir i pyruvat og i reduserende kraft i de 2 NADH. Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Priming (forberedelse) - investerer 2 ATP 1) GLYKOLYSE Priming (forberedelse) - investerer 2 ATP Glukose (6C) fosforyleres vha 2 ATP til et symmetrisk 2P-sukker som blir splittet og rearrangert til 2 like 3CP- sukker Substratfosforylering Oksidering av 3CP til pyruvat (3C) og Pi 2 ATP +1 NADH dannes pr 3CP Netto gevinst glykolyse: 2 pyruvat + 2 NADH + 2 ATP Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Raven - Johnson - Biology: 6th Ed Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Alle celler benytter glykolyse Alle levende vesener utfører glykolyse. Glykolyse frigir bare ~3.5% av potensiell energi i glukose For de fleste nålevende organismer er glykolysen bare et startpunkt for videre utnyttelse av kjemisk energi - aerob resp. Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

2 molekyl NAD+ blir redusert til NADH. 1) GLYKOLYSE Begrensende faktor for glykolysen er tilgang på oksidert co-enzym NAD+ i cytoplasma. 2 molekyl NAD+ blir redusert til NADH. NAD+ må regenereres for at glykolysen kan fortsette uavbrutt. Vi skaffer nye NAD+ vha Aerob respirasjon Fermentering - vi finner andre forbindelser enn NAD+ som kan motta H og bli redusert av G3P Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

2) OKSIDASJON AV PYRUVATE I trinn 2 av glukose katabolismen, blir pyruvate dekarboksylert (oksidert), noe som gir: acetylCoA NADH (redusert) CO2 (avfall). Dette skjer i mitokondriene. Pyruvat (og fettsyrer) må først selektivt transporteres inn i matrix i mitokondriet (energikrevende). Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Raven - Johnson - Biology: 6th Ed Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Krebs genererer bare 2 ATP molekyl per glukose molekyl. 3) Krebs Syklus Sir Hans Adolf Krebs, tysk biokjemiker - Sheffield University, Nobelpris i Medisin 1953 Krebs genererer bare 2 ATP molekyl per glukose molekyl. Vel så viktig er uttaket av energirike e- som kan ledes til ETK for ytterligere syntese av ATP. Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Trinn A: Priming / Forberedelse Trinn B: Trekke ut energi Reaksjoner 3) KREBS SYKLUS Oversikt Trinn A: Priming / Forberedelse Trinn B: Trekke ut energi Reaksjoner reaksjon 1 - Kondensering reaksjon 2 og 3 - Isomerisering reaksjon 4 - Første Oksidering reaksjon 5 - Andre Oksidering Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

reaksjon 6 - Substratfosforylering reaksjon 7 - Tredje oksidering 3) KREBS SYKLUS reaksjon 6 - Substratfosforylering reaksjon 7 - Tredje oksidering reaksjon 8 og 9 - Oksaloacetat regenereres Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Raven - Johnson - Biology: 6th Ed Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

ELEKTRON UTNYTTELSE Katabolisme av glukose involverer en rekke REDOX reaksjoner som frigir energi ved å avsette e- nærmere og nærmere en e--akseptor (= O i aerob resp). Energi blir på denne måten gradvis tatt ut fra glukose, og NAD+ fungerer som en e--bærer. (Analogt med trappetrinn/fjelltopp - det lønner seg å ta det trinn for trinn) Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Raven - Johnson - Biology: 6th Ed Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

ELEKTRONTRANSPORTKJEDEN - ETK e- fra glukose/pyruvat pumper H+ ut fra matrix i mitokondriene til intermembran-rommet vha ETK, dette skaper en transmembran elektrokjemisk protongradient hvis energi utnyttes når protonene igjen passivt returnerer til matrix ATP-syntese: 1 e- inn i ETK  3 H+ pumpes ut  3 ATP dannes ved H+ reflux Aktiv membrantransport Bakteriell flagellær bevegelse Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Kjemiosmotisk fosforylering (P Mitchell,1961) Kjemiosmose Kjemiosmotisk fosforylering (P Mitchell,1961) ATP-syntese i intakte mitokondrier (cellulær resp) og kloroplaster (fotosyntese) er avhengig av en bratt H+ konsentrasjons-gradient; H+ i matrix / OH- intermembranalt H+ gradient resultat av ETK i membranen: energi fra e- pumper H+ ut av matrix konsentrasjonsgradient (ioner H+/OH-) elektrisk gradient (ladninger +/-) (0.14 volt) pH-gradient (syre/base) Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Raven - Johnson - Biology: 6th Ed Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Raven - Johnson - Biology: 6th Ed Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Totalt teoretisk energiutbytte - 1 glukose e- fra NADH akt 3 H+ pumper - danne 3 ATP e- fra FADH2 akt 2 H+ pumper - danne 2 ATP Glykolyse - 2 ATP (substr.fos) 2 NADH  6 ATP via ETK Pyruvatoks - 2 NADH  6 ATP via ETK Krebs - 2 ATP (substr.fos) 6 NADH  18 ATP via ETK 2 FADH2 4 ATP via ETK 36 ATP totalt Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Raven - Johnson - Biology: 6th Ed Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Glykolysens 2 NADH  6 ATP ikke reelt; Energitap - 1 glukose Glykolysens 2 NADH  6 ATP ikke reelt; det koster 2 ATP å frakte 2 NADH fra cytosol til mitokondriet, altså 4 ATP gevinst Indre membran i mitokondriet lekker: H+ reflux uten ATP syntese H+ gradient brukes også til å frakte pyruvat inn fra cytosol Faktiske verdier: 1 NADH  2.5 ATP 1 FADH2  1.5 ATP Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Faktisk energiuttak - 1 glukose e- fra NADH danner 2.5 ATP e- fra FADH2 danner 1.5 ATP Glykolyse gir 2 ATP (substr.fos) Krebs gir 2 ATP (substr.fos) e- fra glykolyse/pyruvat-oks/Krebs 10 NADH  25 ATP via ETK 2 FADH2 3 ATP via ETK 32 ATP Transp NADH fra cytosol: - 2 ATP Totalt reelt utbytte 30 ATP Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

OPPSUMMERING AEROB RESPIRASJON Oksidativ reduksjon produserer ca 30 ATP fra hver glukose i eukaryote celler. Tilsvarer ca. 32% av potensiell energi i kjemiske bindinger i glukose 30 x 7.3 kcal = 219 kcal sml 686 kcal totalt tilgjengelig pr glukose. Dette er bedre enn energiutnyttelsen i de fleste bilder (25%). Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

REGULERING AV AEROB RESPIRASJON Ratio mellom ADP og ATP viktig for å regulere glukose katabolisme i gitte nøkkel- reaksjoner Generelt: Mye ATP/ lite ADP i cytoplasma  inhiberer ATP syntese Lite ATP / mye ADP i cytoplasma  stimulerer ATP syntese Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Raven - Johnson - Biology: 6th Ed Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Ac-CoA dirigeres enten til lipidsyntese eller ATP-syntese: ENERGI LAGRING Protein, fett/lipider og andre organiske forbindelser er også energikilder. Aminosyrene i protein blir først deaminert, mens fett gjennomgår -oksidasjon. Degraderingsproduktene går inn i Krebs som Ac-CoA eller andre metabolitter som kan gå inn senere i syklusen. Ac-CoA dirigeres enten til lipidsyntese eller ATP-syntese:  ATP  lipidsyntese - lage fettreserve  ATP  ATP syntese - bruke fettreserve Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Raven - Johnson - Biology: 6th Ed Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

ANAEROB RESPIRASJON I fravær av O2, kan organismer overleve vha anaerob respirasjon, da benyttes uorganiske molekyler som e--akseptor. Metanogene (CO2) Svovelbakterier (SO4) Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Fermentering skjer i fravær av oksygen. elektroner fra glykolysen går leveres til et organisk molekyl, noe som bidrar til å regenerere NAD+ fra NADH. produktene fra glykolysen går ikke inn i Krebs syklus og ETK, men omdannes til energirikt organisk avfall (organiske syrer, alkoholer). Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Raven - Johnson - Biology: 6th Ed Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

Kjemisk energi driver metabolismen Glukose katabolisme Glykolyse OPPSUMMERING Kjemisk energi driver metabolismen Glukose katabolisme Glykolyse Pyruvat oksidering Krebs syklus Elektrontransportkjeden Oversikt aerob respirasjon Energilagring Fermentering Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

09_18 Overview of ATP Synthesis Slide number: 1 Intermembrane space Pyruvate from cytoplasm H+ Inner mitochondrial membrane H+ Electron transport system C Q NADH H+ 1. Electrons are harvested and carried to the transport system. 2. Electrons provide energy to pump protons across the membrane. Acetyl-CoA NADH Krebs cycle O2 1 2 H2O FADH2 3. Oxygen joins with protons to form water. H+ 2H+ ATP 32 C02 4. Protons diffuse back in, driving the synthesis of ATP. ATP 2 Channel protein Mitochondrial matrix Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display.

Copyright © McGraw-Hill Companies Permission required for reproduction or display Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies

hva kreves for at det kan skje hva er resultatet Kollokvieoppgaver Spørsmål 3, 5 og 6 på side 182 i læreboka. Ikke bruk tid på å lære strukturformler, men legg vekt på hvor ting skjer hvorfor det skjer hva kreves for at det kan skje hva er resultatet hvilken nytte har vi av dette? Kontakt: astrid.j.feuerherm@bio.ntnu.no Raven - Johnson - Biology: 6th Ed. - All Rights Reserved - McGraw Hill Companies