’Site occupancy modeling’ Torbjørn Ergon 23. feb Studier av mønstre og dynamikk i tilstedeværelse av arter

Økologiske studier basert på tilstedeværelse og fravær av arter: •Utbredelse og fordeling •Habitatvalg •Habitatendringer (indikatorarter) •Sameksistens av arter •Økologiske samfunn •Epidemiologi •Miljø-overvåkning

Mange måter å registrere arter på: •Transekter •Grundige undersøkelser i et utvalg av en lokalitet •Punkttaksering av fuglesang •Hårfeller, kamerafeller,... •Undersøkelser av et utvalg individer for å se etter parasitter •... Vanlig situasjon: Deteksjon er ikke 100% Vanlig situasjon: Deteksjon er ikke 100% Hvis en ikke tar hensyn til dette vil en ofte trekke feil sluttninger!

Registrering og kartlegging av (truede) arter - Ikke tilstrekkelig for en fornuftig kartlegging og overvåkning!

REGISTRING av bestemte arter: Hvor har en FUNNET artene?

Tilstedeværelse av løvsanger i Sveits Pr(tilstedeværelse av arten)

INNVENTERING: Hvor ER artene? 1.Randomisering og statistisk modellering

2.Replikater som gjør at en kan skille mellom sansynlighetene for deteksjon og sann tilstedeværelse INNVENTERING: Hvor ER artene?

1.Randomisering og statistisk modellering 2.Replikater som gjør at en kan skille mellom sansynlighetene for deteksjon og sann tilstedeværelse Mange former for replikater •Gjentatte besøk på samme lokalitet på ulike dager •Ulike observatører (samtidig) på samme lokalitet •”Stikkprøver” ved samme lokalitet (romlige replikater) •Et utvalg individer testet for en sykdom •ANNTAR AT ARTEN ER ENTEN TILSTEDE ELLER FRAVÆRENDE I HELE SAMPLING PERIODEN! INNVENTERING: Hvor ER artene? 00000

Samplingsstruktur Sesong 1 12k1k1... Replikater 2 12k2k2... T 12kTkT Lokal ekstinksjon Kolonisering ”Closure”

Biologisk virkelighet Feltobservasjoner Deteteksjons- prosess Fra virkelighet til data

Virkelighet Data Vi trenger en statistisk modell for sammenhengen mellom en antatt VIRKELIGHET og DATA: Den antatte virkeligheten beskrives med verdier av parametere i modellen L = Pr( Data | Parameterverdier) Likelihood-funksjon: Maximum likelihood metoden: Finner parameterverdiene som maksimerer L Bayesiske metoder: Forsøker å finne Pr(Parameterverdier|Data) fra L og prior Pr(Parameterverdier)

L = Pr( Data | Parameterverdier) Likelihood-funksjon:... Ikke tilstede ELLER Tilstede, aldri obs. Tilstede, obs. t1, t3 Tilstede, obs. t1, t2, t3 Beskrivelse... (1-Ψ 3 ) + Ψ 3 (1-p 31 ) (1-p 32 ) (1-p 33 ) 0003 Ψ 2 p 21 (1-p 22 ) p Ψ 1 p 11 p 12 p Pr(h i ) Data (h i ) Site (i) Parametere: Ψ i = Pr( arten er tilstede ved site i) p ij = Pr( arten observeres ved site i og replikat j | tilstedeværelse) L = Produkt[ Pr(h i ) ]

L = Pr( Data | Parameterverdier) Likelihood-funksjon:... Ikke tilstede ELLER Tilstede, aldri obs. Tilstede, obs. t1, t3 Tilstede, obs. t1, t2, t3 Beskrivelse... (1-Ψ 3 ) + Ψ 3 (1-p 31 ) (1-p 32 ) (1-p 33 ) 0003 Ψ 2 p 21 (1-p 22 ) p Ψ 1 p 11 p 12 p Pr(h i ) Data (h i ) Site (i) Parametere: Ψ i : Kan være en funksjon av site-kovariater p ij : Kan være en funksjon av site- og tidskovariater L = Produkt[ Pr(h i ) ]

L = Pr( Data | Parameterverdier) Likelihood-funksjon:... Ikke tilstede ELLER Tilstede, aldri obs. Tilstede, obs. t1, t3 Tilstede, obs. t1, t2, t3 Beskrivelse... (1-Ψ 3 ) + Ψ 3 (1-p ∙1 ) (1-p ∙2 ) (1-p ∙3 ) 0003 Ψ 2 p ∙1 (1-p ∙2 ) p ∙ Ψ 1 p ∙1 p ∙2 p ∙ Pr(h i ) Data (h i ) Site (i) EKSEMPEL: Ψ i funksjon av fuktighet: Ψ i = exp(β 0 + β 1 x i )/ (1 + exp(β 0 + β 1 x i )) p ij varierer bare mellom dager, p ij = p ∙j L = Produkt[ Pr(h i ) ]

Tilstedeværelse av løvsanger i Sveits Pr(tilstedeværelse av arten)

Hvorfor ikke bruke Pr( arten observert )? •Deteksjon sjelden 100% •Fullstendig standardisering umulig! •Ofte nødvendig/ønskelig å justere innsatsen •Robust studiedesign: –Variasjon i innsats, værforhold etc. skal bare påvirke usikkerhetsmålet på estimatene og ikke selve estimatene •Indekser er lite informative •Prosessorientert overvåkning!

Eksempel: Basert på registreringer av FUNN: Andelen av lokaliteter av en gitt habitatkategori hvor art X har blitt funnet i løpet av et år har økt fra 5% til 10% på 10 år Basert på ’occupancy sampling’: - Sannsynlighet for tilstedeværelse i habitatet har gått tilbake fra 15% (95% c.i.: 13% til 18%) til 13% (95% c.i.: 12.5% til 13.7%). - Sannsynlighet for i det minste én deteksjon gitt at arten er tilstede har økt fra 33% til 77% - Sannsynligheten for deteksjon gitt tilstedeværelse ved ett enkelt besøk til et område har økt fra 10% til 15% - Sannsynligheten for at tilstedeværelse ved år T gitt tilstedeværelse i år T-1 er 90%, mens sannsynlighet for etablering i et nytt område er 1% - Hvis disse ratene forblir uendret vil en få en likevekt mellom lokal utryddelse og nyetableringer ved 9% tilstedeværelse

Ulike typer ’site occupancy’ modeller •Én sesong, én art •Flere sesonger •Flere sesonger + Flere tilstander •Flere arter •Flere sesonger + Flere arter

Enkel implementering i WinBUGS Behandler occupancy tilstand i hvert site som en stokastisk binær variabel

Heterogenitet som ikke er tatt hensyn til i modellen Heterogenitet i sannsynlighet for tilstedeværelse: –Ikke noe problem: estimater gjelder fortsatt som et gjennomsnitt over lokalitetene Heterogenitet i sannsynlighet for deteksjon: –Tilstedeværelse vil bli underestimert –Kovariater kan ta hensyn til noe av variasjonen –Random effects –Modellere detekjonssannsynlighet som en funksjon av latent abundance

Modellere detekjonssannsynlighet som en funksjon av latent abundance - Variasjon i deteksjonssannsynligheten lar oss estimere abundance! - Antar lik deteksjonssannsynlighet for hvert individ og at de detekteres uavhengig av hverandre

Flere sesonger Sesong 1 12k1k1... Replikater 2 12k2k2... T 12kTkT Lokal ekstinksjon Kolonisering ”Closure”

S1S2S3 Occupied Unoccupied Flere sesonger

S1S2S3 Occupied Unoccupied Not Ext. Ext. Flere sesonger

S1S2S3 Occupied Unoccupied Not Ext. Ext. Not Col. Col. Flere sesonger

S1S2S3 Occupied Unoccupied Not Ext. Ext. Not Col. Col. Flere sesonger

S1S2S3 Flere sesonger Occupied Unoccupied

Flere sesonger S1S2S3 Alternative parameteriseringer med: - Vekstrate i tilstedeværelse: - Turnover i bebodde lokaliteter: Pr (bebodd lokalitet ved t+1 er en nyetablering) =

Flere sesonger + Flere tilstander •Ikke bare tilstedeværelse/fravær men også tilstedeværelse i ulike tilstander •Eksempler: –‘reproduksjon’ / ’ikke reproduksjon’ / ’fravær’ –‘infiserte ind.’ / ‘ingen infiserte ind,’ / ‘fravær’ –‘voksne ind.’ / ‘bare juvenile’ / ‘fravær’

Flere sesonger + Flere tilstander •Eksempel med 2 tilstander: –0 = fravær –1 = bare ikke-reproduserende individer –2 = reproduserende individer tilstede •Overgangsmatrise: Sann tilstand Observert tilstand •Deteksjonsmatrise :

Flere arter …..... s Art Lokalitet • “Arter” kan også representere kjønn, aldersklasser, etc.

•Responderer ulike arter likt på miljøvariable? –Guild tilhørlighet Flere arter • Felles struktur i deteksjonssannsynlighet: - Fordel når det er lite data på hver art

•Artsrikhet: Flere arter eller

•Sameksistens av arter: –Opptrer noen arter oftere eller sjeldnere sammen enn forventet? Flere arter Art

Occupancy-parametere: = Pr(Art A er tilstede) = Pr(Art B er tilstede) = Pr(Både art A og B er tilstede) Flere arter Ingen av artene tilstede Bare art A tilstedeBare art B tilstede Både art A og art B tilstede

Eksisterer artene oftere eller sjeldnere sammen enn forventet? - Hvis artene opptrer uavhengig av hverandre: Flere arter - Grad av sameksistens: - Mulig reparameterisering:

•Deteksjon av en art kan avhenge av deteksjon av andre arter •Deteksjon av en art kan avhenge av tilstedeværelse av andre arter Flere arter

Flere sesonger + flere arter •Ekstinksjons- og kolloniserings- sannsynlighet kan avhenge av tilstedeværelse av andre arter

ISBN 13: ISBN 10:

Workshop i Scotland: