Kap. 16: Populasjonsregulering Reguleres populasjoner rundt en likevekt?

Hvorfor modeller? Matematisk formulering av verbale modeller (argumenter formulert med ord) Formulering mer presis med matte enn med ord Lettere å gjøre logiske feilslutninger i et verbalt argument

Hvorfor vokser ikke populasjoner inn i himmelen? Svar: fødselsrate og/eller dødsrate er tetthetsavhengig Fødselsrate Rater (antall hendelser per individ per tidsenhet) Vokser Synker Dødsrate Likevekt Populasjonsstørrelse

Tetthetsavhengige/uavhengige faktorer ? År med dårlig vær Dødsrate År med bra vær Fødselsrate Fødsels-/dødsrate Likevekt, dårlig vær Likevekt, bra vær Populasjonsstørrelse

Tetthetsavhengige/uavhengige faktorer ? Diskusjon blant (insekts-)biologer på 1930-tallet: Klima-retningen: - populasjonene styres av tetthetsuavhengige faktorer (klima) - ingen regulering / populasjonslikevekt - Uvarov (1931) Den biotiske retningen - populasjonene styres av - tetthetsuavhengige faktorer (“katastrofer”) og - tetthetsavhengige faktorer (konkurranse, predasjon, parasittisme, og i noen tilfeller vær (begr. antall “gjemmesteder”) - regulering rundt en populasjonslikevekt - Nicholson, Smith (30-tallet)

Andrewartha & Birch (1954) Presenterte mye empirisk materiale som støttet klima-retninge Kunstig å trekke et skarpt skille mellom tetthetsuavhengige og tetthetsavhengige faktorer (det er en gradvis overgang) Balanse / likevekt er sjelden i naturen Viktigste faktor: mangel på tid med r > 0 (før “katastrofer”; se figur) Argument mot A&B: likevel øvre/nedre grense for populasjoner A&B har relativt liten betydning i dag (har generert lite forskning) Pop.størrelse Tid

Chitty-hypotesen Intrinsiske faktorer kan være viktige for regulering Her: intrinsiske faktorer = endringer i populasjonens egenskaper (kjønnsratio, adferd) Kan være genotypiske forandringer (andel av forskjellige genotyper varierer) eller fenotypiske (andel av forskjellige genotyper er konstant, men individene utvikler seg forskjellig) Brukt for å forklare smågnagersvingninger: vekslinger mellom individer med små og store plasskrav - men det meste tyder på at adferdsendringer er en bieffekt av populasjonssvingingene (og ikke omvendt, som Chitty mente) Populasjonsstørrelse

Hvorfor kan konkurranse/regulering være vanskelig å observere? Konkurranse om mat kan “dekkes” av f.eks. konkurranse om territorier (Wynne-Edwards) Kan være lite effekt av konkurranse unntatt ved svært lave og høye tettheter Fødselsrate Vokser Synker (jfr. fig. 16.9) “Vær og vind” bestemmer Dødsrate Populasjonsstørrelse

Begrensende vs. regulende faktorer Eksempel: Populasjon 1: 10% av de nyfødte dør Populasjon 2: 75% av de nyfødte dør (pga. en bestemt sykdom) I begge populasjoner: årlig dødelighet hos voksne er 2% ved lav tetthet og 5 % ved høy tetthet Dødelighet hos nyfødte er en begrensende faktor som gjør at populasjon 1 har vesentlig høyere tetthet (ved likevekt) enn populasjon 2 (men er ikke regulerende Dødelighet hos voksne er en regulerende faktoren i begge populasjoner (selv om den ikke bidrar til fosrskjellene mellom populasjonene)

To kilder til ustabile populasjonstørrelser Mye miljøstokastisitet (f.eks. stor innflytelse av vær) “For sterk” effekt av biotiske interaksjoner (f.eks. intra- eller interspesifikk konkurranse)  Populasjoner som tenderer til å være ganske stabile over tid, kjennetegnes av Relativt liten innflytelse av miljøstokasitet (“vær og vind”) “Passe mye” effekt av tetthetsavhengige biotiske faktorer (f.eks. intraspesifikk konkurranse) “For lite” tetthetsavhengighet (underkompensering): mye effekt av tilfeldig “vær og vind” “For mye” tetthetsavhengighet (overkompensering): hopper mellom veldig lav og veldig høy tetthet (og f.eks. lav og høy dødelighet)

To kilder til ustabile populasjonstørrelser (fig. 16.5) Fig. 11.3b,c Meget sterk (overkompensering) Effekt av biotiske interaksjoner (f.eks. konkurranse) Fig. 11.3a Meget svak (underkompensering) Effekt av miljø (f.eks. vær) Ingen Stor

Romlig struktur Metapopulasjoner en metapopulasjon = “en populasjon av populasjoner” Sterke svinginger på lokal skala kan utligne hverandre når en ser på metapopulasjonen som helhet Små populasjoner dør oftere ut (stokastisitet + evt. Allee-effekt = individene “sliter” når populasjonen er liten) Kilde-sluk-dynamikk (source-sink dynamics) Noen områder/habitater (kilder) har overskudd (fødselsrate > dødsrate), andre områder/habitater (sluk) har et underskudd (fødselsrate > dødsrate) Uten kilder, vil sluk-populasjoner før eller siden dø ut For begge typer: Spredning viktig – ikke stopp spredningen Ødelegges et habitat/område, kan det føre til at arten forsvinner fra større områder enn man hadde tenkt seg

To empiriske metoder for å studere regulering Nøkkelfaktor-analyse (Key factor analysis) analyse av dødelighetsfaktorer (ulike årsaker/livsstadier) over tid nøkkelfaktoren = den viktigste faktor som gir svingninger (begrensende faktor) nøkkelfaktoren (k1 i Fig. 16.11-12) er ikke nødvendigvis den viktigste regulerende (tetthetsavhengige) faktoren (k5 i Fig. 16.11-12) Manipulerende eksperimenter Hva skjer om vi legger ut mer mat? Hva skjer om vi resduserer mengden av predatorer eller parasitter? Tester mer spesifikke hypoteser, men kan fastslå årsaks-(kausale) sammenhenger Fokus på regulerende faktorer

Selvtynning Hos planter: Ser på biomasse istedet for antall “The -3/2 power rule”: Når en øker log(tetthet) med 1, synker log(biomasse per plante) med 1.5 eller [biomasse per plante] = konstant*tetthet-3/2 Lignende sammenhenger hos dyr med plastisk vekst, f.eks. ferskvannsfisk som abbor (“tusenbrødre”)

Selvtynning Hos planter: Ser på biomasse istedet for antall “The -3/2 power rule”: Når en øker log(tetthet) med 1, synker log(biomasse per plante) med 1.5 eller [biomasse per plante] = konstant*tetthet-3/2 Lignende sammenhenger hos dyr med plastisk vekst, f.eks. ferskvannsfisk som abbor (“tusenbrødre”)