Anvendt økologi Fangst og høsting Biologisk kontroll av uønskede arter

Presentasjon om: "Anvendt økologi Fangst og høsting Biologisk kontroll av uønskede arter"— Utskrift av presentasjonen:

1 Anvendt økologi Fangst og høsting Biologisk kontroll av uønskede arter
Dag Ø. Hjermann folk.uio.no/hjermann/bio2100/ Anvendt økologi Fangst og høsting Biologisk kontroll av uønskede arter Bevaringsbiologi Bygger på generell økologisk teori/kunnskap Har bidratt mye til generell økologisk teori/kunnskap Har mye til felles faglig sett, men sterke fagtradisjoner hindrer utveksling av ideer/konsepter

2 Fangst og høsting - oversikt
Fiske, jakt og skogbruk – her med vekt på fiske Modeller Modeller for maksimal fangst (i tonn) (maximum sustainable yield, MSE) Modeller uten populasjonsstruktur (logistic models) Modeller med populasjonsstruktur (dynamic pool) Modeller for optimalt utbytte (i kroner) (economically optimum yield, EOY) Høstingsstrategier

3 Fangst og høsting – vår siste steinalderaktivitet
Inuiter lystrer stillehavslaks Lofoten, tidlig 1900-tall Tråler

4 Fangst og høsting - modeller
Modeller spesielt viktig i fiskerier Prinsipp: høsting = populasjonstilvekst Forutsetter at populasjonen befinner seg under likevekt (K) høsting (en gang i blant) høsting (kontinuerlig) uten høsting N tid

5 Fangst og høsting – modeller uten populasjonsstruktur
Graham (1935): basert på logistisk modell Lite data tilgjengelig – liten vits med komplekse modeller

6 dN K-N = N·R dt K Logistisk modell (I)
modeller uten populasjonsstruktur K-N K R· N R Pop. vekst per individ Logistisk modell (I) Populasjonsvekst (”produksjon”) i fravær av høsting: maksimal vekstrate N K ganget med Ant. individer dN K-N = N·R dt K K-N K N·R· N K/2 er lik Pop. vekst (”produksjon”) reduksjon pga. konkurranse

7 dN K-N = N·R - qXN K dt Logistisk modell (II)
modeller uten populasjonsstruktur Logistisk modell (II) Populasjonsvekst med høsting = produksjon - fangst: konstant (fangbarhet) fangstinnsats (f.eks. antall båter*døgn) dN K-N = N·R - qXN K dt reduksjon pga. fangst

8 Logistisk modell (III)
modeller uten populasjonsstruktur Logistisk modell (III) dN K-N = N·R - qXN dt K = produksjon fangst når populasjonen er stabil K-N K N·R N K/2 Pop. vekst (”produksjon”) Fangsten er størst mulig når produksjonen er størst mulig - dvs. når N = K/2 Fangstinnsats som gir stabil pop.: X=R/(2q) X=0 X=R/q

9 Fangst i forhold til fangstinnsats
modeller uten populasjonsstruktur Logistisk modell (IV) dN K-N = N·R - qXN dt K Fangst i forhold til fangstinnsats qXN når pop. er stabil R/(2q) R/q X

10 Eksempel: ansjos i ”upwelling” utenfor Peru
modeller uten populasjonsstruktur Eksempel: ansjos i ”upwelling” utenfor Peru Verdens største fiske Fiskingintensiteten nær det teoretiske optimum Men: ansjosen kollapset likevel! Miljøbetingelsene endret seg Fangst (mill. tonn) Fangst (mill. tonn) Fiskeintensitet (tonnasje) År

11 Eksempel: ansjos i ”upwelling” utenfor Peru (II)
modeller uten populasjonsstruktur Eksempel: ansjos i ”upwelling” utenfor Peru (II) Normalt: kaldt, næringsrikt bunnvann tilføres overflaten ved upwelling El Nino: Endring i Stillehavets sirkulasjon  upwelling stopper  planktonproduksjon synker  matmangel for ansjos 1972: Ansjosen konsentrerte seg i resterende områder med kaldt vann  ”siste rest” ble fisket Normalår under El Niño kaldt, næringsrikt varmt, næringsfattig

12 Fangst og høsting – modeller med populasjonsstruktur
Dynamic pool models – inneholder estimater/antagelser om rekruttering, naturlig dødelighet og individuell vekst Mer realistisk (men krever aldersbestemming av fisk)

13 Modell for optimal ”fangst per rekrutt”
modeller med populasjonsstruktur Modell for optimal ”fangst per rekrutt” Eks. torsk (skrei) Utviklingen for en gitt kohort (dvs. alle fisk gytt i et bestemt år) Oppgave: maksimere antall tonn vi til sammen får fra å fiske på kohorten (alder 3-12 år) i forhold til antall 3-åringer Antall Utsatt for fiske Rekrutteringsalder Alder

14 Modell for optimal ”fangst per rekrutt” (II)
modeller med populasjonsstruktur Modell for optimal ”fangst per rekrutt” (II) Antar konstant naturlig dødelighet (M) og fiskedødelighet (F) Antall fisk i kohorten avtar eksponentielt avhengig av summen av M og F Nt = Re-(F+M)t Antall Nt Antall overlevende fisk Alder (t) 3 Uten fiske Hardt fiske Lite fiske

15 Modell for optimal ”fangst per rekrutt” (III)
modeller med populasjonsstruktur Vekt W ganget med Individuell vekt Alder 3 Modell for optimal ”fangst per rekrutt” (III) Kobles med vektutvikling Antall N Antall fiskede fisk Alder 3 Lite fiske Hardt fiske Antall overlevende Antall Uten fiske Hardt fiske 3 Alder er lik Alder 3 Tonn Tonn fiskede fisk Lite fiske Hardt fiske Fangst for alder t = FNtWt Fangst tilsammen = SFNtWt t

16 Modell for optimal ”fangst per rekrutt” (IV)
modeller med populasjonsstruktur Modell for optimal ”fangst per rekrutt” (IV) Optimum Hardt fiske Tonn Tonn Lite fiske 3 Alder Lite fiske Hardt fiske Fiskeintensitet (F) Men: For at optimumet virkelig skal være optimalt, må en anta at antall rekrutter ikke påvirkes av antall kjønnsmodne fisk

17 Populasjonsregulering
modeller med populasjonsstruktur Populasjonsregulering Den norske forskeren Johan Hjort (1914) fant at mesteparten av variasjonen i årsklasser hos marine fisk (sild, torsk etc.) ble etablert på et meget tidlig stadium (den kritiske periode) Det er blitt et aksiom i fiskeriforskning at all vesentlig variasjon i dødelighet foregår i de første uker/måneder etter klekking  mye forsking viet til rekrutteringsprosessen Det antas at man kan ignorere variasjon i naturlig dødelighet på senere stadier (antas som regel å være M = 0.2). (Praktisk talt) all variasjon i dødelighet etter rekruttering skyldes fiske. Få bestander har gode nok data for å sjekke disse antagelsene grundig

18 To klassiske modeller for rekruttering
modeller med populasjonsstruktur To klassiske modeller for rekruttering optimum (Ricker) Ricker-modellen - tendens til svinginger - kortlivede arter Beverton-Holt - tendens til stabilitet - langlivede arter optimum (Beverton-Holt) Tonn Bestandsstørrelse (tonn) Andre modeller finnes også…

19 Variasjon i rekruttering
modeller med populasjonsstruktur Variasjon i rekruttering …men mange (de fleste) bestander viser meget stor spredning rundt de teoretiske kurvene for bestand-rekruttering Mye av variasjonen i rekruttering samvarierer ofte med miljøvariable (for eksempel temperatur, vannsirkulasjon, etc.) Miljøvariablene påvirker ikke nødvendigvis fisken direkte – virkningen kan skje ved at miljøet påvirker mengde og tilgjengelighet av for eksempel plankton Miljøvariable Plankton Rekruttering direkte/indirekte? ofte ukjente mekanismer

20 Økonomisk optimal fangstinnsats
eksempler Økonomisk optimal fangstinnsats økonomisk optimal fangst (economically optimum yield, EOY)  maksimal bærekraftig fangst (maximum sustainable yield, MSY) logistisk modell + en kostnad proporsjonal med fangstinnsats X: optimal fangstinnsats lavere for EOY enn for MSY med ”spillteori” (hver fisker søker å optimere sin egen profitt) + diskontering (nåværende fangst > framtidig fangst): optimal fangstinnsats høyere for EOY enn for MSY I verste fall er den optimale strategien (for hver fisker) å fiske fiksen til utryddelse (tragedy of the commons)

21 Forvaltingsstrategier: kvotesetting
eksempler Forvaltingsstrategier: kvotesetting Tre hovedstrategier for kvotesetting: Konstant kvote Fordeler: økonomisk/sosialt fordelaktig med lav varians i fangst Ulemper: ustabil – liten bestand vil kunne utryddes ikke økonomisk optimal for store bestander Konstant høstingsrate (konstant prosent av biomassen) Fordeler: fangst hvert år Ulemper: ikke maksimum økonomisk utbytte Konstant unnslippelse (konstant biomasse unnslipper fangst) Fordeler: maksimum økonomisk utbytte Ulemper: økonomisk/sosialt ulempe med høy varians i fangst (og enkelte år uten fangst overhodet)

22 Forvaltingsstrategier: reservater
eksempler Forvaltingsstrategier: reservater Strategi i tillegg til kvotesetting: enkelte områder uten fisk/fangst overhodet Passer best for bunnfisk med relativt små migrasjoner (torskefisk, flyndre) Passer dårlig for fisk som migrerer over store områder (mellom årstider og mellom livsstadier). Eksempel: norsk vårgytende sild - gyter på Norskekysten, lever i Barentshavet til 3 år, i Norskehavet fra 3 års alder, overvintrer i norske fjorder

23 Eksempel: kongekrabbe i Beringhavet
eksempler Eksempel: kongekrabbe i Beringhavet Langlivet, langsomtvoksende art. Fiske kun på hanner – krabber yngre enn år må slippes ut igjen Stort fiske på 1970-tallet – kollaps i Faktorer: 1. Reproduksjonsrate kan påvirkes av mangel på hanner 2. Mulig høy dødelighet hos undermåls krabber som fanges og slippes ut (= 7x antall krabber som høstes) 3. Tapte krabbeteiner gir økt dødelighet 4. Overoptimisme fordi fangst var basert på en rekke (usedvanlig?) gode kohorter

24 Eksempel: Labrador-Newfoundland-torsk
eksempler Eksempel: Labrador-Newfoundland-torsk Enorm økonomisk, sosial og politisk betydning av fiske fra 1500-tallet Dramatisk kollaps i bestanden rundt 1991 – fiske har vært forbudt siden juli 1992 – canadiere mister jobben Faktorer: Bestandsestimater basert på ”catch per unit effort” (CPUE). Bestanden konsentrert  overestimat Høy dødelighet pga. bifangst/utkast av for liten/uønsket fisk Klimaendring mot kaldere klima (delvis permanent endring pga. drivhuseffekt) Gjenoppbygging av bestanden ser ut til å gå ekstremt sent –alternativt likevektspunkt?

25 Eksempel: hvalfangst i Antarktis
eksempler Eksempel: hvalfangst i Antarktis Tidlig hvalfangst i små båter: retthvalene (flyter når de dør) Moderne hvalfangst gjorde det mulig å fange andre arter (Svend Foyn, Tønsberg, oppfinner harpungranaten i 1868) Fangst først i nordlige områder, i Antarktis fra ca (nordlige bestander desimert; Mehamn-opprøret 1903) Bestandene av de største artene sterkt desimert fra tallet, fremdeles på lavt nivå Faktorer: Asymmetrisk rekrutteringskurve Faste kvoter (”the Whaling Olympics”) Feilaktig antatt en enkelt bestand for finnhval

26 Eksempel: Norsk vårgytende sild
eksempler Eksempel: Norsk vårgytende sild Langlivet  noen få gode årsklasser kan gi stor bestand (eks. 50-tallet) Øket fangsteffektivitet på 60-tallet (sonar, kraftblokk) Stimer minst like tette også ved lav bestand Fangst/innsats holdt seg høy helt til 1969 Flaks reddet den siste resten

27 Eksempel: Barentshavet
eksempler Eksempel: Barentshavet Lodde nøkkelnæring for torsk 1-2 år gammel sild spiser loddelarver Sild og torsk: gode gytebetingelser i varme år 1983: varmt år, bra gyting av torsk og sild  havforskerene spådde at torskefiske ville bli bra mot slutten av 1980-tallet gode sildeår Lodde Men: silda og torsken (og fangst av lodde) forårsaket kollaps i loddebestanden  krise i torskefisket  grønlandssel druknet, sjøfugl døde

28 Eksempler: fellestrekk
Overvurdert bestand (krabbe, N-Am. torsk) – typisk basert på catch-per-unit-effort Undervurdert dødelighet pga. bifangst etc. (krabbe, N.-Am. torsk) Endrede klimatiske miljøbetingelser endrer hva som er bærekraftig fangstnivå (ansjos) Overser sammenhenger i nærignsnettet (Barentshavet)

29 Biologisk kontroll - oversikt
Hovedtyper av strategier Eksempler Citrus-skjoldlus (cottony-cushion scale) Fikenkaktus (prickly pear) Flytebregnen Salvinia molesta (floating fern) Økologisk teori i biologisk kontroll Typer av biologisk kontroll Introdusjon av arter Genetisk kontroll Immunokontrasepsjon Integrert bekjempelse (IPM) Effektivitet og risikomomenter

30 Hva er skadedyr/ugras? (pests)
Skadedyr/ugras = dyr/planter uønsket av mennesker Ofte r-selekterte arter (opportinister med rask vekst og dårlig konkurranseevne) …men kan være K-selekterte – f.eks. eplevikler (Cydia pomonella; få egg og en generasjon/år) og løvetann Har (ved menneskets hjelp) sluppet unna naturlig kontroll fra konkurrenter og predatorer Ofte gode på invasjon og spredning

31 Mål med skadedyrkontroll
Å få uønskede dyr/planter under skadeterskelen …som defineres av tettheten som maksimerer [inntekt fra avlingen] - [utgift til skadedyrkontroll] kroner inntekt fra avling utgift til skadedyrkontroll tetthet av uønsket organisme

32 Kjemisk bekjempelse Død/skader på andre organismer enn målorganismen
rammer spesielt topp-predatorer pga. akkumulering i næringskjeden eksempel: bekjempelse av knott i innsjø med DDD parts per million (ppm) vann 0.02 plankton 5.3 småfisk 10 rovfisk 1500 lom 1600 Mangel på effektivitet dreper naturlige predatorer kan gi utbrudd av andre skadedyrarter (sekundære utbrudd) evolusjon av resistens (”våpenkappløp”) Arbeidsmiljø – dødsofre årlig (mest i den 3. verden)

33 Biologisk bekjempelse
Bruk av naturlige fiender Introdusering av naturlige fiender ”hjemmefra” engangsutsettelse (krever stabilitet) gjentatt utsettelse (når stabilitet ikke kan oppnås) Forsterking av eksisterende naturlige fiender Genteknologisk bekjempelse Sterilisering (bl.a. immunokontrasepsjon) Hindre utvikling/parring ved bruk av feromoner

34 Biologisk bekjempelse
Engangsutsettelse av naturlige fiender Tre eksempler på stabil, varig kontroll: - Marihøner mot citrus-skjoldlus, California - Sommerfugl mot fikenkaktus, Australia - Snutebille mot flytebregne, tropisk Asia/Afrika/Australia Felles for disse: Kun en (eller én økt) med introduksjoner trengtes Introduserte arter utgjorde problemet Mer vanlig med gjentatte utsettelser ”Kontrollagenten” masseproduseres og selges Drivhusproduksjon – utrydding f.eks. en gang/år (rovmidd, snylteveps)

35 Biologisk bekjempelse
Alminnelig antatte forutsetninger for at det skal fungere Effektivitet: Kontrollorganismen må være effektiv - vertsspesifikk - rask vekst - effektiv til å finne og samle seg i områder med høye tettheter av skadedyret Stabilitet: Nødvendig om en skal slippe gjentatte utsettelser – ifølge ”klassisk” tenkning.

36 Hva kreves for å oppnå stabilitet?
Predikert fra teori Observert i suksessfulle tilfeller Skadedyrenes dødelighet tetthetsavhengig i tid Ikke alltid (eks. Fig. 18.7) Skadedyrenes dødelighet tetthetsavhengig i rom Ikke alltid (eks. Fig. 18.8) Refugier for skadedyrene (der de ikke kan angripes) Observert, men later ikke til å gi stabilitet (Fig. 18.9) To eksempler på romlig heterogenitet. Teori viser at romlig heterogenitet ikke nødvendigvis virker stabiliserende Alternativ modell (Murdoch): øymodell uten stabilitet - begrenset spredning mellom ”øyer” - ingen likevekt på hver enkelt ”øy” - fluktuasjoner, men under skadeterskelen

37 Genetisk kontroll av avling
Endre den genetiske sammensetningen til avlingsplanten Tradisjonell avl (for kjemisk/mekanisk forsvar) Genteknolologi Eksempel: ”Bt-mat” - Bacillus thuriengiensis B.t. produserer et toksin (delta endotoxin) som er giftig for insekter Fra 1938: sprøyting med Bacillus thuriengiensis på kommerisell basis Fra 1996: delta endotoksin-genet spleiset inn i poteter, mais, bomull og soyabønner Et problem: sterk seleksjon for resistens (våpenkappløp)

38 Genetisk kontroll av avling
pollinatorer predatorer skadeinsekter Bt-plante beslekta arter jordlevende leddyr andre jordlevende dyr

39 Genetisk kontroll av skadedyr
Endre den genetiske sammensetningen til skadedyr Masseprodusere skadedyr, sterilisere dem ved bestråling og slippe dem ut Brukes f.eks. mot spyfluer i USA – problem: ville fluer parrer seg ikke med lab-fluene pga. genetiske forskjeller

40 Immunokontrasepsjon ”Vaksinere” uønskede art med antistoffer mot sperm/egg/foster Aktuelt for pattedyr (f.eks. rovdyr) – det mest aksepterte middelet blant befolkningen Injisering/implantat - tungvint Oral vaksine – kan puttes i åte Rekombinant virus – kan spre seg gjennom populasjonen Effekt kan reduseres av økt overlevelse blant unger og voksne

41 Integrert kontroll Integrated Pest Management (IPM)
Bruker flere metoder: kjemisk, kulturell og biologisk bekjemping Minimalisere bruk av kjemiske midler Krever mye informasjon og nøye overvåkning Eksempel: rognebærmøll - lever primært på rognebær, angriper eple når det er lite rognebær - mest angrep når et år med lite rognebær etterfølger et/flere år med mye rognebær, og når været i mai har vært gunstig for sverming - Planteforsk sender ut varsler for eplebøndene i juni – sprøyting kun når man forventer utbrudd over en terskelverdi

42 Bevaringsbiologi - oversikt
To paradigmer i bevaringsbiologi Små populasjoner er et problem i seg selv Små populasjoner er hovedsakelig kun et symptom Paradigmet om ”små populasjoner” Paradigmet om ”minskende populasjoner” Overbeskatning Ødeleggelse av habitat Effekter av fragmentering Innførte arter Reservatdesign: hvilke arealer skal velges? Eksempler Furbish’s lousewort (myrklegg) Northern spotted owl

43 To paradigmer i bevaringsbiologi?
Graeme Caughley (1994): ”Små populasjoner”-paradigmet Fokuserer på overlevelsessjansene for små populasjoner Basert på teori (populasjonsgenetikk og –dynamikk) Behandler (ifølge Caughley) ”småheten” som årsak ”Minskende populasjoner”-paradigmet Fokuserer på hvorfor populasjoner er små (og blir mindre) Basert på empiri og felterfaring (fordi årsakene til nedgangen varierer fra tilfelle til tilfelle) Caughley argumenterte for å slå sammen disse paradigmene Mye kritisert for påstanden om at økologisk teori har hatt liten betydning for å verne om arter, og for å gjøre det lettere for motstandere av bevaring å avvise biologer

44 Høy dødelighet Lav reproduksjon
Små populasjoner Minimal levedyktig populasjonsstørrelse (Minimum Viable Populations, MVA) Tre typer variasjon gjør det ”farlig å være få”: Demografisk stokastisitet (under ca. 50 individer) Tilfeldig variasjon i dødelighet, kullstørrelse, kjønnsratio Genetisk stokastisitet (under ca. 500 individer) Genetisk variasjon ”eroderes bort” i små populasjoner (genetisk drift); innavlsdepresjon Miljømessig stokastisitet / naturlige katastrofer - Lite avhengig av populasjonsstørrelse Ond sirkel kan oppstå i små populasjoner: Liten populasjon Genetisk drift Innavl Høy dødelighet Lav reproduksjon

45 Minkende populasjoner
Mer opptatt av deterministiske prosesser enn av stokastiske Lite teori/generaliseringer – årsaken til nedgang varierer fra art til art Hovedfokus: årsaken til at dødelighet > reproduksjon ”De fire onder”: Overbeskatning Habitatødeleggelse Predasjon/konkurranse fra introduserte arter Dominoeffekter

46 Overbeskatning Eksempler
Geirfugl – meget tallrik i vest-Atlanteren - kunne høste egg på én dag - utryddet 3. juni 1844 Mange store arter i Australia og Amerika antagelig utryddet av jakt i prehistorisk tid - Den pleistocene megafauna i Nord-Amerika - Australia: kjempekenguruer, kjempewombat, etc. - New Zealand: ca. 15 arter Moa-fugler Diprotodon Dinornis ullhåret mammut

47 Habitatødeleggelse Effekter:
Lavere populasjonsstørrelse  mer innavl og drift  mer utsatt for endringer i klima og habitat  mer utsatt for demografisk stokastisitet  lokale utdøelser Større avstand mellom habitatfragmenter  mindre spredning  mindre genetisk utveksling, mindre sjanse for å rekolonisere utdødde lokale populasjoner Mer av habitatet nær habitatkanten (kanteffekt)  mer påvirket av predatorer og konkurenter som lever i nabohabitat  mer påvirket av menneskelig virksomhet Mer av habitatet nær habitatkanten  mer påvirket av predatorer og konkurenter som lever i

48 Finkornet og grovkornet habitatødeleggelse
- i forhold til artens ”rutinemessige” bevegelser) - avgjør hvordan populasjonen responderer på habitatødeleggelse Grovkornet Finkornet Kollaps når arten ikke greier å kompensere for avstand mellom habitat N N Gradvis tilbakegang habitatødeleggelse habitatødeleggelse

49 Introduserte arter Australia: spesielt mange dyr mellom 30 gram og 4 kg utryddet Samme eller noe mindre som mange introduserte arter (katt, kanin, hund, etc.)  Tapte konkurransen – eller ble spist Spesielt sterk effekt av katter, rotter og slanger på øyer Victoriasjøen En art – Nilabbor – forårsaket utdøelse for 200 endemiske arter Norge Almesyke-sopp – trolig innført med tømmertransport Mink – effektiv eggtyv (spesielt på øyer) Platanlønn – innført på 1700-tallet – rask spredning på 1900-tallet – fortrenger andre edelløvtrær – en potensielt stor trussel Tromsøpalme – aggressiv på engarealer (har giftstoffer)

50 Dominoeffekter En utryddet art kan føre til utryddelse av andre arter
Enkleste tilfelle: arter som er hovedføde for andre arter Dominoeffekter kan være kompliserte og ”diffuse”

51 Fjellrev Fjellrev Enkleste tilfelle: arter som er hovedføde for andre arter Dominoeffekter kan være kompliserte og ”diffuse” Roar Solheim

52 Begge paradigmer trengs
antall av truet art ca. 500 ca. 50 tid Deterministiske prosesser - overhøsting, habitatødeleggelse etc. Miljømessig stokastisitet Genetisk stokastisitet Demografisk stokastisitet