第二节 鞭毛菌亚门真菌（Mastigomycotina） 一、概论 特征：具有具鞭毛的游动孢子。多水生，少数两栖或陆生；腐生、寄生、专性寄生。 所致植物病害喜潮湿、多雨、低洼积水、通风不良的环境。 二、形态特征 （一）营养体 比较原始的原质团，单细胞或单细胞具假根，多数为典型菌丝体，分枝，多核，无隔膜。

（二）无性繁殖 1、游动孢子 鞭毛类型： 尾鞭式：基部坚实，端部细软而有弹性，无茸毛。 茸鞭式：呈羽毛状结构，有一长的主轴，沿主轴两侧有茸毛。

鞭毛的结构: “9+2”鞭毛：9根纤丝（3根亚纤丝/根）+2根纤丝（2根亚纤丝/根）=11根纤丝（31根亚纤丝）

2、游动孢子囊 低等：有水才能萌发 高等： 有明水，温度低，产生游动孢子—间接萌发； 温度不高，直接产生芽管—直接萌发 。

（三）有性生殖 低等的种类以游动配子结合，产生合子，发育成休眠孢子囊；大多数以异形配子囊结合产生卵孢子。

（四）分纲 根据: 游动孢子鞭毛的类型；鞭毛的数目；鞭毛着生的位置。分为4纲。 根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes):图-4 游动孢子前端有两根长短不等的尾鞭 壶菌纲(Chytridiomycetes):图-1 游动孢子后端有一根尾鞭 丝壶菌纲(Hyphochytridiomycetes):图-2 游动孢子前端有一根茸鞭 卵菌纲(Oomycetes):图-3 游动孢子有一根尾鞭和一根茸鞭

三、根肿菌纲（Plasmodiophoromycetes） 寄生细胞内专性寄生菌。寄生于真菌、藻类、高等植物。寄生于维管束植物地下部时常常引起根肿（细胞膨大和组织增生）。 单目（根肿菌目 Plasmodiophorales），单科（根肿菌科 Plasmodiophoraceae） ，16属。

（一）形态特点 营养体：多核原生质团，变形虫状，可在细胞间移动。 产果方式：整体产果式。 无性繁殖：游动孢子囊（形成游动孢子囊的原质团为单倍体），产生两根长短不等顶生鞭毛，尾鞭型鞭毛，短的在前，长的向后。 有性生殖：同型游动配子结合形成合子，合子侵入寄主组织，核配，减数分裂，形成休眠孢子（囊）（形成休眠孢子囊的原质团为二倍体）。休眠孢子（囊）结合形成各种类型的休眠孢子囊堆。

（二）重要属种 1、根肿菌属（Plasmodiophora）： 休眠孢子囊不结合成堆，散生在寄主细胞内。为害植物根部。引起十字花科植物的根肿病。 如：芸薹根肿菌（P. brassicae）

2、粉痂菌属（Spongospora）: 如：马铃薯疮痂病菌（S. subterranea），为害马铃薯块茎的皮层，形成疮痂状小瘤。 休眠孢子囊结合成多孔的海绵状圆球（休眠孢子囊堆） 。 如：马铃薯疮痂病菌（S. subterranea），为害马铃薯块茎的皮层，形成疮痂状小瘤。

3、多粘菌属（Polymyxa）： 如：禾谷多粘菌（P. graminis），小麦土传花叶病毒和小麦梭条花叶病毒的传毒介体。 休眠孢子囊长形或瓣状（不规则形）。产生在植物根表皮细胞内，不引起组织肿大。 如：禾谷多粘菌（P. graminis），小麦土传花叶病毒和小麦梭条花叶病毒的传毒介体。

四、壶菌纲（Chytridiomycetes） 后生单鞭毛，尾鞭式。 多数生于水中，腐生在动植物残体上，部分寄生于水生的小动物、藻类、真菌上，有的生活于海洋中，陆生的主要在土壤中，其中一些寄生于植物上，引起植物的病害。

（一）营养体 多核的单细胞至较发达的无隔菌丝，细胞壁为甲壳质，分体产果式或整体产果式，单中心或多中心。有的单细胞营养体具假根。 A：整体产果式 B-D：分体产果式 B：单中心的体内生的 C：单中心的体外生的 D：多中心的

（二）有性生殖 产生休眠孢子囊。 （三）无性繁殖 产生后生单鞭毛的游动孢子。游动孢子囊（有或无囊盖）释放游动孢子。

（四）重要属种 1、节壶菌属（Physoderma）： 菌体在寄主细胞内形状多变，之间有细丝相连；最后在寄主内形成休眠孢子囊；休眠孢子囊扁球形，黄褐色，具囊盖，萌发时释放多个游动孢子。游动孢子囊上有裂纹，萌发时自裂纹处盖裂，释放游动孢子。 为高等植物的专性寄生菌，侵染寄主常引起病斑稍隆起，但不引起寄主组织过度生长。。 如：引起玉米褐斑病的玉蜀黍节壶菌（P. maydis）。

2、集壶菌属（Synchytrium）： 休眠孢子囊结合成堆。 引起马铃薯癌肿病的内生集壶菌（S. endobioticum）。 为检疫对象。

3、油壶菌属（Olpidium）： 菌体在细胞内寄生，整体产果式，形成孢子囊或休眠孢子，萌发时产生逸出芽管穿透寄主组织而外露，顶部开裂释放出游动孢子。 引起十字花科猝倒病的芸薹油壶菌（O. brassicae），是许多高等植物的专性寄生菌，对植物生长的直接影响不大，但它的游动孢子是传播土壤中病毒的介体。

五、卵菌纲（Oomycetes） （一）习性 （二）形态特性 典型的水生，有些两栖或陆生。腐生、非专 性寄生到专性寄生。 1、营养体：发达的菌丝体，菌丝无隔，为二 倍体。细胞壁主要成分纤维素（其它真菌多为几 丁质）。 2、多数分体产果式，少数整体产果式。

3、无性繁殖：形成游动孢子囊，游动孢子囊产生双鞭毛游动孢子，茸鞭向前，尾鞭向后。 高等的卵菌孢子囊直接萌发产生芽管，形成菌丝体，作用相当于分生孢子。

两游现象： 首先从游动孢子囊中产生洋梨形游动孢子，经过一段休止以后，萌发产生肾脏形的游动孢子，再经过休止以后，萌发产生芽管。

4、有性生殖：异形配子囊—雄器和藏卵器结合产生卵孢子。 藏卵器常为圆形，内含一至多个卵球。 雄器：常呈棍棒形或圆柱状。 雄器和藏卵器通过受精管和受精孔交配后发育成厚壁，光滑或具有纹饰的卵孢子（2N），能抵抗不良环境。 产生卵孢子可以充满藏卵器也可不充满。

（三）分目 根据： 孢子囊萌发的方式：直接萌发还是间接萌发，有无两游现象；藏卵器中卵球的数目；菌丝有无溢缩现象；产果方式。 分为四个目：水霉目* 水节霉目 链壶菌目 霜霉目* * 与植物病害有关的目。

（四）水霉目（Saprolegniales） 游动孢子囊多为丝状、圆筒状或梨形；游动孢子囊有层出现象；新孢子囊从成熟后的孢子囊里面（内生）或侧面（侧生）长出；游动孢子具两游现象；藏卵器中一个或多个卵孢子。 梨形游动孢子 休止孢（具细胞壁） 肾形游动孢子 水霉大多腐生，生活在水域，少数寄生鱼类、藻类。

重要属： 1、水霉属（Saprolegnia） 产生顶生长形粗壮的游动孢子囊；游动孢子可排列成多列；两游现象明显；第二个孢子囊以内层出方式产生。藏卵器中有多个卵球。多为腐生，有些是水生动物的寄生菌。 串囊水霉（S. monilifera），引起水稻烂秧。 1、孢子囊释放游动孢子（两游现象） 2、孢子囊形成方式（内层出现象） 3、雄器、藏卵器及卵孢子

2、绵霉属（Achlya） 游动孢子囊有层出现象，新孢子囊在老的孢子囊侧面产生；具两游现象，但第一阶段短，休止孢在孢子囊顶端孔口处聚集成团。藏卵器中有多个卵球。 该属真菌大多腐生，少数弱寄生，广泛存在于池塘、水田褐土壤中。

稻绵霉（A. oryzae）寄生水稻幼苗，引起绵腐病，通称烂秧。秧苗期长期低温阴雨、秧田灌水过深过多易发生。 诊断要点：稻秧3叶期以前变黄腐烂，基部近地面处有成团的放射状菌丝体。 1、游动孢子在孢子囊孔口处形成休止孢 2、游动孢子 3、雄器、藏卵器及卵孢子

（五）霜霉目（Peronosporales） 1、习性：水生 两栖生 陆生 营养方式：腐生 弱寄生 专性寄生 游动孢子无两游现象。藏卵器中只有1个卵球。 2、营养体：菌体发达无隔，多分枝 弱寄生种可生活在寄主细胞内，并迅速杀死寄主细胞；寄生强的种生活在寄主细胞间隙，不杀死寄主细胞。

3、无性繁殖： 游动孢子囊：丝状 瓣状 卵形 柠檬形 不脱落 脱落 萌发方式：产生泡囊 间接萌发 直接萌发 有特殊分化的孢囊梗；游动孢子可释放游动孢子，还可从孢囊梗上脱落直接萌发长出芽管。

5、有性生殖：典型的卵孢子。 分为3类： ①卵孢子不充满藏卵器； ②卵孢子充满藏卵器，但不和藏卵器结合； 藏卵器分化为卵周质和卵球。卵周质部分作为营 养，部分沉积于卵孢子壁上，外表增厚或形成纹饰。 分为3类： ①卵孢子不充满藏卵器； ②卵孢子充满藏卵器，但不和藏卵器结合； ③卵孢子充满藏卵器，并和藏卵器结合。

6、分科 根据：无性繁殖器官（孢囊梗等）的特点； 卵孢子的类型； 寄生性。 分4科。 （1）腐霉科（Pythiaceae） 孢囊梗和菌丝区别不大，分化不明显，无限生长。 藏卵器中卵周质不明显；包括腐生到兼性寄生种类。

重要属： ①腐霉属（Pythium）： 孢子囊形状变化大，有丝状、瓣状、和球形，成熟后一般不脱落；孢子囊萌发先产生泡囊，在泡囊内形成游动孢子。藏卵器球形、单卵球。多数腐生于土壤中或水中。主要危害植物的非绿色部分。 如：瓜果腐霉（P. aphanidermatum） 1、孢子囊 2、孢子囊萌发形成泡囊

②疫霉属（Phytophthora）： 孢囊梗分化明显，不分枝或假轴式分枝。孢子囊球形或倒梨形，顶端有明显的发芽区域。 如：致病疫霉（P. infestans）引起马铃薯晚疫病。

致病疫霉（P. infestans）生活史

（2）霜疫霉科（Peronophthoraceae） 孢囊梗多级有限生长。藏卵器中卵周质不明显。兼性寄生。 含1个属：霜疫霉属（Peronophthora）。 荔枝霜疫霉（P. litchii），引起荔枝霜霉病。 1、孢囊梗及孢子囊 2、雄藏卵器及卵孢子

（3）  霜霉科（Peronosporaceae） 孢囊梗分化程度高，树枝状分支，从寄主的气孔产生，专性寄生，卵周质明显。 孢囊梗的形态多样而且稳定，是分属的重要依据。 重要属： 指梗霉属（Sclerospora） 单轴霉属（Plasmopara） 霜霉属（Peronospora） 假霜霉属（Pseudoperonospora） 盘梗霉属（Bremia）

葡萄霜霉病（Plasmopara viticola）

葡萄霜霉病（Plasmopara viticola）

黄瓜霜霉 （Pseudoperonospora cubensis）

霜霉属

指梗霉属

致病性特点： 寄生程度高，专性寄生菌； 在寄主表面形成霉层，颜色不同，多数为白色（霜霉），还有灰色等。 多数局部侵染，少数系统性侵染。多长在叶片的背面 (气孔位置)。 无性繁殖特别发达，侵染的主要来源。

（4）白锈科（Albuginaceae） 植物的专性寄生菌，孢子囊梗为棒状，顶端产生成串的孢子囊，无限生长。很多梗呈栅栏状排列成一层。 孢子堆为白色，生长到一定阶段，顶破表皮，释放孢子—白色粉末（称为白锈）。 仅一属：白锈属（Albugo）

白锈属（Albugo）: 油菜白锈病（A. candida）